棕背䶄

Myodes rufocanus   Sundevall
   

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形态描述

鉴别特征 腭骨后缘没有骨桥。臼齿有齿根,在成年,甚至晚年才生出。在中国4种䶄中个体最大,但尾长相对较短,尾长仅占体长的32%,为中国4种䶄中尾长最短者。臼齿相对较粗大,咀嚼面釉质的突角轮廓较圆。第3上臼齿内侧仅有3个突角,与红背䶄明显不同。头骨眶上嵴明显,但两侧眶上嵴不愈合,其间形成一条明显的纵沟。

形态
外形:其个体大,尾短的外形特点,由下述中国4种䶄的资料对比,十分明显。
表 8
种名例数体长(mm)尾长(mm)尾长/体长
棕背䶄C. rufocanus17799(78—127)32(24—57)32%
红背䶄C. rutilus6897(72—123)33(27—40)34%
天山林䶄 C. Frater4591(75—115)45(35—56)49%
灰棕背䶄 C. centralis582(70—90)41(35—45)50%

耳长比红背䶄稍短。棕背䶄耳长14(10—17)mm,而红背䶄耳15(11—18)mm。耳朵露出毛外。尾毛较短,从外观上,尾粗比红背䶄细。脚背短毛稀疏。脚掌裸露,后脚蹠垫6个。后脚长与红背䶄等长,平均后足长均是18mm。乳头2—2=8。
毛色:背毛各亚种之间变异较大,将在各亚种鉴别时,逐一介绍。总的说来,背色由黄褐色至红棕色(栗色)均有;毛色的色区宽窄不一。腹毛大多为灰白色。尾二色明显,尾背灰褐,底面灰白。值得提出的是棕背䶄耳内缘毛色灰褐色,红背䶄耳内缘毛色黄褐色。曾有人依此作为二者鉴别的依据(马勇等,1987)。
头骨:在中国4种䶄中,头骨最粗大,颅全长25.4(23.4—28.6)mm。颧弓粗,向外扩展,轭骨(颧骨)宽。鼻骨短,前部宽,后部窄。眶上嵴明显,左右眶上嵴间形成一条明显的纵沟。颅室扁,轮廓圆。其前侧鳞突明显。顶间骨横宽,纵窄,横宽比纵长大两倍。顶骨后外侧与听道外下缘处向外突伸。腭骨没有骨桥,后缘为板状。听泡比红背䶄稍大。颊齿列比红背䶄长,齿冠也较宽。Ellerman等(1951)列出棕背䶄的俗名为“大牙红背䶄”,是十分形象的。棕背䶄与红背䶄在某些地区同域分布。在野外,只要剔净头骨标本,凭粗的颧弓和宽臼齿,区分棕背䶄是相当适用的鉴别特征。
牙齿:上门齿的齿根沿齿槽向后延伸,但却达不到第1上臼齿的齿根,还有一段距离,相距较远。臼齿咀嚼面釉质的突角轮廓圆,与红背䶄明显有别。幼体臼齿无齿根。6—7月龄开始生齿根,比红背䶄晚生齿根约4个月。据姜建青等报道(1991),棕背䶄山西亚种生齿根更晚。1989年10月初至1990年7月喂养6只棕背䶄山西亚种活鼠,10个多月后才生出齿根。棕背䶄的寿命仅1年半左右。姜建青所喂养的棕背䶄即使是幼鼠,断奶后再喂养,最小也近2月龄。依此估计,再养10个月,约12个月后才有齿根出现,已属老体。齿根长度随年龄增长而增长,但臼齿总长度没变。暮年的齿根间的凹陷(齿根长后,中央凹陷变深,形成两个分岔)逐渐加深,其底部已接近咀嚼面的底部。
第1臼齿咀嚼面的前端有一个倒置的封闭三角形齿环。其下面有4个交错排列的封闭三角形,内侧和外侧各有两个。此臼齿内侧和外侧各形成三个突角。突角间的凹陷均较深。第2上臼齿咀嚼面前端也有一个倒置的封闭三角形齿环。其下面有3个交错排列的封闭三角形,外侧有两个,内侧有一个。此臼齿外侧形成3个突角,内侧形成两个突角。突角间的凹陷也比较深。第3上臼齿咀嚼面前端仍有一个倒置的封闭三角形齿环,下面有3个交错排列的三角形,但只有上面第1个三角形封闭,下面两个三角形连通。最下面有一个不相等臂长的丫字形齿环,外臂细而短,与上面第3个三角形连通,内臂长而粗,其顶端是盲端。此臼齿内侧有3个突角,突角间的两个凹陷既宽又深;外侧虽也有3个突角,但每个突角均不如内侧的突角大,突角间的凹陷也不如内侧的宽和深。棕背䶄第3上臼齿内侧只有3个突角,与红背䶄内侧有4个突角,明显不同,是重要鉴别特征。
第1下臼齿末端有一横位的封闭三角形齿环,顶端朝上。其上面有4个交错排列的封闭三角形,内外侧各两个。最上部顶端的齿环形态十分特殊。此齿环似一个朝内侧的马头,与外侧最上面的突角底部连通,似马头的颈背部;另一侧又与内侧的一个上三角形齿环连通。此三角形齿环的个体变异很大,有的个体三角形封闭,内侧又多了一个封闭三角形。此颗臼齿外侧有4个突角,内侧则有5个突角,是稳定的。第2下臼齿为三个摞置的齿环。上面两个齿环略呈人字形,最下面的齿环则为一横列的尖朝上的封闭三角形。此臼齿内外侧均有3个突角。第3下臼齿为三个横位摞列的带状齿环,但彼此在外侧相联接(三个带状齿环均封闭)。虽然此臼齿内外侧均有3个突角,但内侧的三个突角的末端圆钝,其间的两个凹陷极深,近乎深至横带状齿环的全长,而外侧的三个突角极小,末端尖锐,其间的两个凹陷极浅。

量衡度(衡;g;量:mm)
外形:
测量部位西伯利亚亚种长白山亚种山西亚种总计
体重32(18—55)31(20—45)37(20—48)32(15—55)
体长100(78—127)98(78—119)100(85—115)99(78—127)
尾长32(24—49)35(28—57)30(25—41)32(24—57)
后足长18(14—23)18(16—21)18(16—19)18(14—23)
耳长14(12—17)13(11—17)14(10—16)14(10—17)
尾长/体长32%36%30%32%
例数637242177

头骨:
测量部位西伯利亚亚种长白山亚种山西亚种总计
颅全长25.5(23.5—27.0)24.8(23.4—27.5)25.9(23.5—28.0)25.4(23.4—28.0)
腭长12.0(10.6—14.9)11.5(10.7—12.6)12.0(10.6—13.2)11.8(10.6—14.9)
齿隙长7.3(6.5—8.3)7.1(6.5—8.0)7.4(6.4—8.3)7.3(6.4—8.3)
颧宽14.4(13.6—15.7)14.2(13.0—15.6)14.6(12.8—15.6)14.4(12.8—15.7)
眶间宽3.8(3.5—4.2)3.8(3.6—4.2)4.0(3.6—4.6)3.9(3.5—4.6)
后头宽12.0(11.0—12.9)12.0(11.0—13.1)12.4(11.3—13.1)12.1(11.0—13.1)
听泡长8.8(7.8—9.9)8.6(7.0—10.0)8.8(7.4—9.5)8.7(7.0—10.0)
听泡宽5.9(5.0—6.6)6.0(5.5—6.8)5.8(5.5—6.4)5.9(5.0—6.8)
上颊齿列长6.1(4.6—6.6)5.8(5.4—6.4)6.0(5.5—6.5)6.0(4.6—6.6)
下颊齿列长6.1(5.5—6.9)5.7(5.7—6.4)6.0(5.5—6.5)5.9(5.5—6.9)
例数637140174

生物学

林栖种类。在大、小兴安岭、长白山区,以及华北和新疆阿尔泰山区,主要栖息在针阔混交林中,为优势种。在林区中,它又喜欢在山地等地势较高,土壤较干燥处做窝,而到较湿润处取食绿色食物。森林采伐后,在排水不良,保持一定湿度的地区,如大兴安岭过去在本世纪50年代的择伐迹地,由于次生阔叶林长出,郁蔽度仍良好,棕背䶄的数量反而增加(罗泽珣,1959)。1983年到原调查区复查,由于落叶松林30年后已天然更新,次生林生长茂密,棕背䶄仍是当地优势种。在小兴安岭,本世纪50年代采取皆伐(俗称“剃光头”),短期内棕背䶄尚能保持一定数量,但是一旦采伐迹地发展成干旱的荒山榛丛景观,棕背䶄数量锐减乃至绝迹(夏武平,李清涛,1957)。据杨可兴报道(1986,黑龙江省兽类志,307页),1978年9月在带岭己更新的次生林中,棕背䶄又成了当地的优势鼠种。每百铗日捕获率,天然次生林(主要为山杨、白桦等阔叶树)为20%,落叶松人工林为28%,红松人工林为27%,樟子松人工林为25%,均稍高于原始林(云杉、枫桦和红松等)。后者每百铗日捕获率为15%。
全年数量季节消长为单峰型,每年8月数量最高。依1957年罗泽珣在大兴安岭伊图里河山坡落叶松择伐迹地的调查,每百铗日捕获率,5月为1.41%,6月为0.94%,7月为4.44%,8月为7.09%,9月为175%,10月为2.50%;在山谷落叶松择伐迹地,每百铗日捕获率,5月为0.46%,6月为0.74%,7月为4.81%,8月为9.20%,9月为150%,10月为155%。单峰型是北方兽类数量季节消长型。棕背郎依上述资料看来,相当典型。由于大兴安岭气候寒冷,为了提高幼仔的成活率,每年春末夏初生出幼仔,3窝幼仔几乎陆续生出,除了大约17—20天的妊娠期外,几乎没有间断时间。其目的是要在大兴安岭最为温暖的6一8月将幼仔产出,长大,多数能存活。每年5一6月为繁殖盛期,8月以后繁殖速度减慢,9月上旬偶见孕鼠。8月大量幼鼠参加到种群中(3窝幼鼠均成了亚成体或成体,有的当年参加繁殖),种群数量出现全年高峰。数量年度变化明显。以小兴安岭带岭为例,根据寿振黄等(1958)等及夏武平和李清涛(1957)的报道,1956年6月在红松林内每百铗日的捕获率为10.30%,而1957年在同一地点和同时期调查,每百铗日捕获率仅2.37%,数量相差4倍。
棕背䶄昼夜均活动。夏季多围绕着倒木或树桩疾走,爬上爬下。在倒木、灌丛和草丛下,以及枯枝落叶层下掘洞做窝。有些树根木质部已腐烂,而韧皮部尚存,形成空洞,也极适宜棕背䶄做穴道,稍宽处,垫树叶或草,即可做窝产仔。在朽木、枝叉堆、树桩及树的裂缝中,垫植物的枯枝落叶搭窝。在大兴安岭伊图里河1957年由树根空洞中挖出一个棕背䶄的窝,内有干草和树叶,并捉到5只没有毛的幼鼠。每年5—9月初繁殖,产3窝,每窝4—4(1—8)只。
棕背䶄晚春及夏季草本植物生出后,开始吃绿色植物,剖检胃均是绿色食康。与红背䶄相比,喜吃绿色食物。8—9月吃针叶树种子、榛子和托盘等高脂肪食物,剖检胃多是白色油状物,为了育肥过冬。此时,棕背䶄皮下积蓄皮下脂肪较厚。不冬眠。冬季在雪被下活动。由于当地冬季寒冷,降雪后即冻结,再降雪,又冻结0多次降雪,多次冻结,于是形成多层次的雪被,棕背䶄也有多层次纵横的跑道。雪被保温。棕背䶄有较厚的被毛,又在保温的雪被下活动,是活动自如的。秋季又将松树的种子拖入洞中储藏。有时爬出洞外,啃咬幼树的树皮。它们能攀上小树的小校啃咬树皮。一旦围着树根咬一圈,树即枯死。春季则刨食松树的种子,影响森林更新。

国外分布

古北区北部,由北欧斯堪的纳维亚半岛,向东穿过整个西伯利亚,至堪察加半岛。向南至乌拉尔,阿尔泰山区。朝鲜半岛,日本北海道及千岛群岛中的某些岛屿分布。

国内分布
经济意义

每年10月中、下旬中国北方林区气候转冷后,只要下过几场霜,绿色植物便迅速桔黄,棕背䶄开始危害林业,啃咬幼树的树皮,直到第二年5月初,危害期长达半年以上。春季松树种子开始萌发时,又开始刨食种子,影响松树的更新和造林。它是当地林业主要害鼠之一。但是,它是肉食毛皮兽重要食物来源之一。如黄鼬(黄鼠狼)胃中即发现有棕背䶄。从益害全面权衡,从保护生物多样性的角度考虑,不宜采用对人畜有害的杀鼠药毒杀。寿振黄等(1958)提出的综合防治红松直播防鼠害的办法,选其中合理部分,可以利用。如选用采取促进发芽的优质种子,要求70%以上的种子已裂口,再播种;播种前将林场或采伐后的迹地清理干净,倒木、树桩、枯枝、落叶、枝杈等均清除,使棕背䶄没有隐蔽处所;在鼠类数量全年高峰出现前,提早播种。在5月中旬将促进发芽的种子播下,6月中旬已出苗;采用驱避剂驱鼠,保护树苗。建议吸取广东珠江三角洲训犬捕鼠的经验。只要训成适用于当地生境的捕鼠犬,多养几条,日夜在苗圃和迹地巡回捕鼠,估计可行。另外,要保护猛禽和猛兽,它们是棕背䶄的天敌,同时有不少种类还是国家重点保护的动物。保护这些受国家重点保护的猛禽和猛兽,又控制棕背䶄的为害,一举两得,应大力提倡。
染色体核型2n=56。

分类讨论

棕背䶄除了属名曾有更改外,种名一直没变。亚种分化较多。Ellerman等(1951)校订后,提出10个亚种。Corbet(1978)再次校订后,提出12个种,但有两个连他自己也质疑,拿不准;其余的10个亚种与 Ellerman等(1951)的校订结果也不完全相同。国外的标本没有条件核对,但中国的棕背䶄经校订,可以指出3个亚种。为西伯利亚亚种(伊尔库次克亚种)Clethrionomys rufocanus irkutensis Ognev,1924,分布在大、小兴安岭及新疆阿尔泰山区;山西亚种 Clethrionomys rufocanusshanseius Thomas,1908,分布在山西、河北及内蒙古南部的华北地区;长白山亚种Clethrionomys rufocanus changbaishanesis Jang et al.,1993,分布在长白山区。三个亚种的鉴别,见下述检索表。